La classification phylogénétique des Angiospermes
Introduction
Une classification est un système hiérarchique permettant de placer les objets (ici biologiques et végétaux) dans des catégories.
La classification des végétaux repose sur des bases inclusives depuis Linné et ses 7 rangs.
Ses objectifs peuvent varier:
- médicinal
- utilitaire
- phylogénétique depuis Darwin (1859)
Elle peut également être opératoire:
- à peu près stable
- mémorisable
- pratique à mettre en oeuvre
- ces deux objectifs (phylogénétique et opératoire) sont parfois en conflits
Deux actes différents:
-
classer : placer un groupe végétal dans une catégorie en fonction de ses objectifs propres
-
déterminer : déterminer à quel groupe appartient un individu dans la classification d'interêt
Des caractères sont utilisés pour deux démarches: morphologiques, floraux, gustatifs..
Mais la classification s'appuie de plus en plus sur des caractères trop compliqués à aller mesurer lors d'une determination simple : les caractères moléculaires et biochimiques.
I) Les arguments de la classification des Angiospermes
A) La morphologie
Concernent la forme extérieure ou l'apparence. Importants en ce qu’ils sont encore fondamentaux pour la détermination, et parce qu’ils furent la principale donnée disponible dès l’origine de la taxonomie.
Durée de vie et port de la plante:
- annuelle
- bisanuelle
- vivace monocarpique ou polycarpique
- orthotropie et plagiotropie
- monopadiale ou sympodiale
- prolepsie ou syllepsie des bourgeons
Conduits à différents modèles architecturaux des plantes
Axe et ramifications monopodiales : Araucaria
Il va y avoir un faible nombre de groupe d'architecture possible
Système racinaire
Plus difficile à décrire, car à ramification généralement irrégulière, moins informatives en terme de détermination
Opposition entre deux grands types:
- pivotant
- fasciculé
Peuvent développer des systèmes particuliers:
- racines adventives
- racines aériennes (éventuellement photosynthétiques)
- racines charnues/fibreuses
- racines à haustoriums
Système caulinaire
Organisé sur un mode rythmique dont l'unité fondamentale est l'ensemble noeud et entre noeud. Fournissent de nombreux caractères utilisés en systématique.
Rôle majeur: exposer les feuilles à la lumière solaire.
Rôles dérivés: stockage d’eau et de glucides, photosynthèse, fixation (volubiles), protection (épines raméales). Position parfois hypogée (tubercules caulinaires et rhizomes)
Les bourgeons
Courtes tiges embryonnaires, se trouvant chez les Angiospermes à l'aisselle des feuilles et éventuellement à l'extrémité de la tige. Leur disposition reflète donc la phyllotaxie et l'architecture de la plante.
Bourgeon terminal, axillaire, floral, mixte, pseudoterminal
Les feuilles
Principaux organes photosynthétiques chez la plupart des Angiospermes. Insérées sur des nœuds, généralement à croissance définie contrairement aux tiges. Organes polarisés, généralement fonctionnels.
Modifications possibles:
- épines (Cactacées)
- stockage d’eau (Aloes)
- fixation
Parfois présence d'une ligule ou d'une articulation inférieure (pulvinus)
Présence occasionnelle de stipules.
La phyllotaxie est variable.
De nombreux caractères issus de la nervation:
- pennée
- palmée
- parallèle
La forme du limbe lui-même fait l'objet d'une terminologie riche:
Caractères de préfoliaison (pliée contre enroulée pour les poacées), de dentitions du limbe, de pilosité
La morphologie florale
La fleur est un axe très modifié qui porte des appendices spécialisés. On peut, si on souhaite restreindre la définition aux angiospermes, poser que c'est l'organe qui donne un fruit.
Trois parties:
- périanthe
- androcée
- gynécée
Si ces trois parties sont présentes, la fleur est dite complète
Fleurs hermaphrodites, unisexuées (staminée ou pistillée)
Plantes monoïque et dioïques
La pollinisation et les syndromes associés, la diversité des fruits et des disséminations
B) L'anatomie
Les caractères anatomiques sont étudiés au microscope optique, les caractères ultrastructuraux au MET.
Caractère du phloème et du liber:
un caractère important est la structure des plastes des tubes criblés: types S = amidon ou type P = proteines
C) L'embryologie
L'embryon est l'albumen sont les deux parties qui résultent de la fécondation chez les Angiospermes. Typiquement, on a un axe dont une extrémité est la racine (radicule) et l'autre la tigelle (épi-cotyle).
Deux cotylédons = dicotylées
Un cotylédon = monocotylées
Développement de l'albumen:
-
deux types chez les dicotylées:
- albuminée
- exalbuminée
Chez les monocotylées : type hélobial (une cellule suit un developpement nucléaire, l'autre cellulaire)
D) La palynologie
Leur taille est de 10 à 350 microns.
Caractères importants:
- les apertures
Caractères importants à l'échelle des grands groupes
Structure et forme de l'exine: lisse chez les anémogames, plus ou moins crochue chez les entomogames.
Caractère utilisable à des niveaux plus fins.
Classification de Cronquist (1981)
Dernier système sur caractères morphologiques et chimiques
E) Les caractères moléculaires
A la base de la révolution de la systématique lors des dernières décénnies. L'utilisation de l'ARN et de l'ADN pour les comparaisons entre organismes. A l'origine considérés comme moins sujets que les caractères morphologiques à la convergence et au parallélisme. Sont en tous cas informatifs de par le très grand nombre de caractères disponibles.
Génome chloroplastique:
Stable à l'échelle spécifique réarrangements suffisamment rares pour séparer les grands groupes. Deux séquences inversées symétriques.
rbcL: gène codant pour la sous-unité de la rubisco, existant chez presque toutes les plantes.
Forte pression de sélection évolution lente (~10-10 substitution/site/an)
NADP déshydrogénase : plus rapide
Les arguments permettant de décrire et de classer les plantes sont nombreux, de l'échelle de l'organisme à celle de son génôme.
Les résultats issus des caractères moléculaires viennent en partie renforcer les classifications reconnues auparavant, mais avec des changements majeurs.