Le facteur hydrique
I) Généralités
L'eau est l'élément primoridial pour la vie
- constituant le plus important
- Biosphère
- Matière vivante (90% de certains organismes)
- origine de l'eau : pluviométrie essentiellement
- grande variabilité à la surface du globe
L'eau est facteur limitant explicatif de nombreux phénomènes biogéographiques ou processus écologiques
Il existe une très bonne corrélation entre pluviométrie annuelle et biomasse produite par les biomes.
Préciptations = variable climatique souvent liée à la température
Il existe une corrélation entre le gradient de température et la pluviométrie
- milieu froid - humide
- milieu chaud - sec
Le cycle de l'eau est différent d'un cycle biogéochimique
- principaux échanges se font entre rivières - océans (liquide) et l'atmosphère (gazeux)
- eau transite par la matière organique mais n'y est pas stockée
Les réserves principales d'eau :
- océans
- rivières
- atmosphère
II) Circulation de l'eau
-
Dans la biosphère : Dans la biosphère, les états et circulation de l'eau soumis à un ensemble de règles physiques dépendant
- température
- pression atmosphérique
- humidité atmosphérique relative
- ..
-
Dans le système plante : Dans le système de la plante, la circulation de l'eau régie par les mêmes lois. Le processus passif engendré par une circulation ouverte.
Remarque : Chez les animaux, la circulation fermée
Le déplacement d'eau si différence de niveau d'énergie potentielle entre deux points, le déplacement du potentiel hydrique le plus élevé vers le plus bas.
Le potentiel hydrique (Ψ) dépend,
- de la pression atmosphérique = Pp
- forces de tension superficielles s'exerçant sur les interfcaes eau-air et au-solides = Pm ou potentiel matriciel (phénomène de capillarité)
- pression osmotique liée aux substances dissoutes = Ps
- potentiel gravitationnel = Pg
Ψ = Pp + Pm + Ps + Pg
Le bilan hydrique :
-
les entrées:
- précipitations
- brouillards, rosées
- nappe aquifère
- ruissellements latéraux
-
les sorties:
- ruissellement de surface
- drainage, lessivage
- flux de vapeur d'eau = évapotranspiration
Dans le système forestier, le bilan hydrique varie selon :
- la saison
- le stade phénologique
Bilan hydrique saisonnier en phénophase feuillée et défeuillée dans une chênaie belge
Les valeurs sont mm de précipitations ou en leur équivalent.
Sur le couvert végétal, 2 flux de vapeur sont mesurées
- le flux provenant du couvert végétal
- le flux provenant du sol
Flux global = Evapotranspiration = ET
Evapotranspiration varie entre 0 et une valeur maximale atteinte quand :
- surface d'évaporation bien alimentée en eau
- surface oppose une résistance minimale à la diffusion de l'eau
La valeur max notée = ETP = ET Potentielle ou maximale
En condition réelles : mesures de l'ET réelle = ETR qui tient compte de:
- caractéristiques de la végétation
- caractéristiques du sol
- caractéristiques physiques du milieu (albédo)
La mesure se fait à l'aide d'un lysimètre
Schéma d ’un évapotranspiromètre pesable et de son dispositif de mesure
ETR = P + A - C
La température et l'humidité contrôlent l'ET
Il est utile pour évaluer indirectement
- la production primaire
- la décomposition de la litière
Formule de TURC :
Etp = (Rg + 50) x [0,4t / (t + 15)] x [1 + (50-HR) / 70]
t = T°moyenne
Rg = Rayonnement global
HR = degré hygrométrie moyen de l'air
Rmq : coeff [1 + (50-HR) / 70] utilisé pour hygrométrie < 50 %.
La température et l'humidité contrôlent l'ET
ET utile pour évaluer indirectement
- la productivité primaire
- la décomposition de la litière
III) Circulation de l'eau dans le sol
L'eau du sol est sous 3 formes:
- l'eau non absorbable :
- l'eau hygroscopique provenant de l'atmosphère
- l'eau piégée dans capillaires : diamètre < 0.2 mm
Elle est non utilisable
- l'eau capillaire : eau présente dans les capillaire, diamètre compris entre 0.2 et 8 mm
Elle est utilisable par les plantes et microorganismes
- l'eau de gravité : contenue dans les pores les plus gros du sol
- écoulement rapide si sol grossier
- lent si sol fin
Le régime hydraulique des sols sont essentiel pour comprendre
- processus physico-chimiques (oxygénation)
- biologiques (enracinement)
La gamme d'eau utilisable par les plantes comprise entre :
- capacité de rétention au champ = surplus s'écoule par gravité
- point de flétrissement = reliquat d'eau non absorbable
IV) L'eau comme facteur écologique
Stratégie de résistance d'une espèce à un contrainte/perturbation :
- va de l'évitement total à la résistance maximale aux effets du facteur contraignant
- réponse des organismes implique divers niveaux d'intégration biologiques
Schéma général des réponses possibles face à une contrainte :
Fondalementalement, il existe deux types d'adaptations
- réponse réversible = notion de plasticité/ élasticité = accomodats
- réponse irréversible = notion d'adaptation
réversibilité : réponses affectant essentiellement les caractères morphologiques de l'organisme = xéromorphoses
- taille
- port
- caractère des feuilles
- ratio tige/racine …
Objectifs : limiter les pertes en eau
- déplacement de la biomasse vers la ressource limitante (racines)
- affection du métabolisme vers la ressource limitante (racines)
irréversibilité : réponses de nature génétique
L'adaptation se transfert à le descendance, les adaptations sont xérophytiques.
Il existe trois grandes statégies de réponse chez les végétaux :
1) Eviter la sécheresse :
- cycle biologique très rapidement -> éphémérophytes
- semences à longévité importante ex : légumineuses, brassicacées, graminées
- éphémères vivaces : possèdent des bulbes, rhizomes -> géophytes (peu)
2) Tolérer la sécheresse :
Cas de beaucoup d'espèces peu évoluées
- cytoplasme et organites doivent supporter la dessication
- capacité de reviviscence et de réparation ex : bryophytes, lichen, ptéridophytes, phanérogames
3) Résister à la sécheresse : "défense"
Cela implique des adaptations morphologiques ou physiologiques
- système souterrain très développé pour puiser l'eau
- présence de poils sur les surfaces foliaires
- réduction des pertes d'eau :
- chute des feuilles
- réduction de la surface foliaire : microphyllie
- enroulement des feuilles
- augmentation de la cuticule
- enfoncement des stomates
- augmentation des parois cellulaires : perte de turgescence
- augmentation des réserves d'eau : dans les feuilles (crassulacées..), dans les tiges (Cactées, Euphorbes...)
- métabolisme CAM : adaptations physiologiques et biochimiques certaines espèces : alternance de CAM et C3 entrée de CAM corrélé à la contrainte hydrique
Remarque : notion d'élasticité et de plasticité
Elasticité : organisme retrouve sa morphologique ou caractéristique d'avant contrainte
Plasticité : organisme enregistre une part de la réponse due à l'action de la contrainte
Réponse chez les animaux : beaucoup d'analogies
La tolérance à la déshydratation est faible: 12 à 20 % de perte d'eau : seuil létal atteint chez la plupart des animaux supérieurs
L'entrée en latence (animaux inférieurs) permet de palier à la contrainte : insectes, métazoaires (rotifères),..
La modification du comportement: permet de limiter les pertes vie nocturne plutôt que diurne
Les adaptations morphologiques: cuticule des insectes, cryptes protégeant les orifices respiratoires..
Les adaptations physiologiques: absorption cutanée chez certains batraciens, arrêt de la transpiration…
La fabrication d'eau à partir d'oxydation de molécules lipidiques: coléoptères = perte importante de poids
V) Les facteurs abiotiques apériodiques
A) Macro-éléments
N,P,K,Ca,Mg
- interviennent dans les cycles bio-géochimiques
- élément pouvant être stocké dans la biomasse ou dans l'environnement
Cas du calcaire : plantes calcicoles VS calcifuges
- calcifuge : rôle toxique du Ca pour les plantes (Ericacées, Digitale jaune..)
- calcicolie souvent difficile à distinguer de la thermophilie ou xérophilie (espèces souvent frugales en P et K)
B) Micro-éléments et oligo-éléments
Fe, Cu, Zn, Cl, Mn, Bo ...
Les éléments indispensables dans les processus physiologiques sont photosynthèse, fer
Présence souvent limitée dans l'environnement : seuil de toxicité
C) Rôle du pH
C'est un rôle important dans la répartition des organismes terrestres et aquatiques
Certains organismes (plantes) exercent un effet sur le sol, augmentation ou diminution du pH en absorbant des cations et rejetant des acides organiques
VI) Les facteurs biotiques
Les facteurs biotiques concernent les relations entre les organismes vivants
(Compétition, prédation, mutualisme, parasitisme..)